3.8. Einleitung zu: Mémoire sur le système nerveux du barbeau (Cyprinus barbus L.) (Abhandlung über das Nervensystem der Barbe)

Inhalt
1. Entstehung
2. Beschreibender Teil
3. Philosophischer Teil
4. Veröffentlichung und Rezeption
5. Überlieferung

1. Entstehung

Studium in Straßburg 1831–1833  Büchner war in Straßburg als Medizinstudent eingeschrieben, besuchte aber dort vor allem naturwissenschaftliche Kurse. Studien in Giessen und Darmstadt 1833-1835Auch in Gießen war er offiziell Student der Medizin, obwohl er hier neben naturwissenschaftlichen auch philosophische Lehrveranstaltungen besuchte. Dieses Doppelstudium verfolgte er auch in den folgenden Jahren, und noch im Oktober 1835 schrieb er seinen Eltern, er sei auf der Suche nach einem Thema für seine Dissertation, in der er einen „philosophischen oder naturhistorischen Gegenstand“ behandeln wolle. Oktober 1835. An die Eltern in Darmstadt . Wenig später fand er ein Thema.

LZ 4260 Ludwig Büchner 1850 Ludwig Büchner schreibt dazu: Seine vergleichend anatomischen Studien führten ihn zur Entdeckung einer früher nicht gekannten Verbindung unter den Kopfnerven des Fisches, welches ihm die Idee gab, eine Abhandlung über diesen Gegenstand zu schreiben. Er ging sogleich an die Arbeit, und dieselbe beschäftigte ihn fast ausschließlich in dem Winter von 1835 auf 1836.

Abfassung und Druck des Mémoire Büchner plante zunächst schon zu Weihnachten, dann aber im Frühjahr, die Promotionsarbeit abzuschließen und danach an die Universität Zürich zu gehen. Tatsächlich war er erst im April 1836 fertig, jetzt aber mit einer längeren und im Druck publizierbaren Arbeit. Das Mémoire besteht aus zwei Teilen, einem „beschreibenden“ und einem „philosophischen“.

2. Beschreibender Teil

Büchner, Mémoire sur le système nerveux du barbeau, Schemazeichnung,
Fig. IV, Einblick von rechts, Zustand nach Abtragung der Rumpfwand.

Büchner beschreibt im Detail die Nervenverläufe und gleicht seine Beobachtungen mit denen in der internationalen Fachliteratur ab. Von besonderem Interesse waren für ihn zum einen die Äste des Trigeminus und des Vagus, zum andern die Frage, aus welchem Gehirnteil die Nervenwurzeln hervorgehen.

Ein Seitenast des Trigeminusnervs, der „zurücklaufende Ast“ („recurrens“), verbindet den Trigeminus mit dem Vagus und tritt nur bei einigen Fischarten auf. Führende zeitgenössische Anatomen hatten aufgrund von Sektionsfehlern diesem Ast einen Verlauf und Funktionen zugeschrieben, die – wie Büchner schrieb – „allein hinreichen würde, um jede vernunftgemäße Theorie des Nervensystems unmöglich zu machen“ (Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 39). Die korrekte Beschreibung dieses Nervenastes entschied also über die zeitgenössisch noch umstrittene Frage, ob die Natur in der Entwicklung des Nervensystems einem festen Bauplan folge. Indem Büchner eine sachgemäße Verlaufsbeschreibung und eine plausible Funktionsbeschreibung des „recurrens“ vorlegte, bestätigte er die Annahme eines Bauplans in der natürlichen Entwicklung.

Leitend bei der Untersuchung des Ursprungs der Nervenwurzeln war das Bell-Magendie-Gesetz. Der englische Anatom Charles Bell formulierte 1811 dieses Gesetz, der führende französische Anatom François Magendie bestätigte es 1822 vorläufig, der führende deutsche Anatom Johannes Müller bestätigte es 1831 nochmals und endgültig. Das Gesetz fußt auf der Beobachtung, dass das Rückenmark rechts und links aus je einem dorsalen und einem ventralen (dem Bauch zugekehrten) Strang besteht und dass jeder Spinalnerv rechts und links mit der einen Wurzel aus dem dorsalen, mit der anderen aus dem ventralen Strang hervorgeht. Bell hatte festgestellt, dass der dorsale Strang die sensitiven, der ventrale Strang die motorischen Informationen übermittelt.

Das Bell-Magendie-Gesetz war für die Spinalnerven formuliert. Büchner übertrug es – möglicherweise als erster Forscher – auf die Schädelnerven. Er schloss aus der zunächst nur für den Knochenbau formulierten Schädelwirbeltheorie, dass das Hirn eine Verlängerung des Rückenmarks sei und wie dieses aus vier Strängen bestehe. Bei den niederen Wirbeltieren, also bei Fischen, glaubte er diese vier Markstränge noch unterscheiden zu können. Dementsprechend verwendete er besondere Sorgfalt darauf, den Ursprung der Nervenwurzeln exakt zu lokalisieren, um auf diesem Wege die Schädelwirbeltheorie auch von der neurologischen Seite her zu bestätigen. Er arbeitete mit einer Lupe, einem für diese Detailforschung unzulänglichen Instrument. Er fand seine theoretischen Annahmen über den Ursprungsort der sei es sensitiven, sei es motorischen Nervenwurzeln durch den Sektionsbefund bestätigt, trug allerdings einige seiner Ergebnisse mit dem Eingeständnis der Unsicherheit vor. Tatsächlich waren seine Angaben nicht in jedem Falle verifizierbar, und die weiter reichenden Schlüsse erledigten sich spätestens im Jahre 1858, als Thomas Henry Huxley in seiner Abhandlung On the theory of the vertebrate skull die Schädelwirbeltheorie widerlegte.

3. Philosophischer Teil

Im zweiten Teil des Mémoire beurteilt Büchner die im ersten Teil beschriebenen Nerven der Fische in Hinsicht auf ihre „genetische“ – d. h. entwicklungsgeschichtliche – Stellung im Stamm der Wirbeltiere. Er will wissen, „mit welchen Teilen des Nervensystems der auf der Stufenleiter weiter oben stehenden Tiere die Nerven vergleichbar sind“, die er im ersten Teil des Mémoire beschrieben hatte (Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 67). Dabei stützt er sich auf eine Reihe von Gesetzen, denen er allgemeine Geltung zuschreibt. 

1. Allgemein gilt in der Entwicklung der Lebewesen das Gesetz von „Wiederholung und Steigerung“ (Goethe) oder Wiederholung „in höherer Potenz“ (Büchner nach Lorenz Oken). So wiederholt sich – jedoch auf einer höheren Stufe – die Reihe der Spinalnerven in der Reihe der Schädelnerven. Die Schädelnerven nennt Büchner „Spinalnerven höherer Potenz“ (Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 77). Der Hypoglossus bildet den Übergang zwischen Spinal- und Schädelnerven; er hat bei den Fischen noch „auf das deutlichste seinen ursprünglichen Typus als Spinalnerv bewahrt“ (MBA, S. 77).

2. Das Nervensystem entwickelt sich vom Einfachen zum Besonderen und Differenzierten. Büchner (Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 79 f.) zitiert ein von Carl Gustav Carus (1789–1868) formuliertes entwicklungsgeschichtliches Gesetz: „Ebenso wie die niedrigste Stufe der Nervenentwicklung durch einen einfachen Nerv gebildet wird, der keine gesonderten sensiblen und motorischen Wurzeln aufweist und aus einem einfachen Ganglion hervortritt, besteht die höchste Stufe darin, daß die beiden gesondert bleibenden Wurzeln sich wie eigene Nerven verhalten. Es existiert eine dritte, mittlere Stufe, auf der die beiden Wurzeln getrennt entspringen, sich aber bald zu einem Stamm vereinigen.“ (Carus: Von den Urtheilen des Knochen- und Schaalengerüstes, 1828.)

Bei den Fischen, aber auch bei den höheren Wirbeltieren bestehen die mittlere und die höchste Stufe nebeneinander. Der Trigeminus zum Beispiel gehört mit seinen zwei sich vereinigenden Nervenwurzeln der mittleren Stufe an, der Augennerv der „höchsten Stufe“: Die sensible Wurzel hat hier einen eigenen Nerv, den „Sehnerv“ („opticus“) gebildet, die motorische Wurzel sogar drei eigene Nerven, den „Augenbewegungsnerv“ („oculo-motorius“), den „Patheticusnerv“ und den „Augenabziehnerv“ („abducens“). Möglich ist aber auch, dass eine dieser Wurzeln verkümmert, wie zum Beispiel die motorische Wurzel beim „Hörnerv“.

3. Alle Wirbeltiere verfügen über eine Grundausstattung an Schädelnerven. Sie besteht aus den vier Sinnesnerven, dem Riechnerv („Olfactivus“), dem Sehnerv („Opticus“), dem Hörnerv („Acusticus“) und dem Geschmacksnerv („Hypoglossus“), sowie dem Vagus und dem Trigeminus. Büchner nennt diese Nerven „Primitivnerven“ (nerfs primitifs), im Unterschied zu den „abgeleiteten Nerven“ (nerfs dérivés“).

4. Büchner nimmt an, dass die „Primitivnerven“ des Schädels den Spinalnerven darin gleichen, dass sie – im Prinzip, wenn auch nicht in jedem vorliegenden Falle – mit zwei Wurzeln aus dem Mark entspringen und dass jeder von ihnen in einen Rückenwirbel eingebettet ist. Da er mit sechs „Primitivnerven“ rechnet, muss er annehmen, dass der Schädel aus sechs Wirbeln gebildet ist. Büchner versucht diese sechs Wirbel am Ende des Mémoire nachzuweisen.

5. Einige Schädelnerven der höheren Säugetiere sind bei den Fischen noch nicht vorhanden. Büchner beurteilt diese entwicklungsgeschichtlich späteren Nerven als „Derivate“, also als selbständig gewordene Äste, des Trigeminus oder des Vagus. So ist der „Gesichtsnerv“ („facialis“) ein Derivat des Trigeminus, der „Zungen-Rachen-Nerv“ und der „Unterzungennerv“ sind Derivate des Vagus. Büchner nennt „jene Nerven abgeleitete Nerven, die aus dem Vagus- und dem Trigeminusnerven entspringen und deren gesonderte Existenz vom höheren Entwicklungsstand derjenigen Funktion abhängt, die ihre Primitivnerven steuern.“ Präsenz oder Fehlen dieser abgeleiteten Nerven hängt davon ab, ob sie eine Funktion erfüllen.

„Ebenso findet sich der Facialis bei den Fischen als ein Ast des fünften Paares, verschwindet dann bei der Mehrzahl der Reptilien und Vögel und zeigt sich schließlich wieder bei den Säugetieren in dem Maße, wie die Physiognomie mehr Ausdruck und die Nasenrespiration größere Bedeutung erlangt.” (Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 77 f.)

6. Kontinuität und Wandel in der Entwicklung der Lebewesen ergeben sich auch aus dem Prinzip der Metamorphose. In Hinsicht auf die Kiemen, die den Fischen eine Sonderstellung im Stamm der Wirbeltiere geben, folgt Büchner z. B. Lorenz Okens Annahme, dass „das Ohr […] mit Ausnahme des Labyrinths nichts anderes als eine Umbildung der Kiemenhöhle“ sei (Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 35). Er wendet dies auf die Entwicklung der Nerven an und vermutet, „daß der Kiemendeckelast der Fische mit dem Gesichtsnerv identisch ist, welcher folglich ursprünglich nur ein Ast des fünften Paares [d.i. des Trigeminus] wäre“ (ebd., S. 71).

7. „Höhere Potenz“ bezeichnet ein Verhältnis der relativen Sublimierung und Verfeinerung. Mittels „der Verdauung und der Atmung“ bemächtigt sich der Organismus „des Stoffs der äußeren Körper“; „mit dem Geruchs- und dem Geschmackssinn“ erfasst er „ihr feinstes stoffliches Wesen“ (ebd., S. 81 Anm.).

„Der Vagusnerv verhält sich zur Brust- und Bauchhöhle wie der Trigeminus zur Nasen- und Mundhöhle. Der erste ist für die Organe der stofflichen Atmung und Verdauung, was der zweite für die Organe einer feineren, sozusagen idealen Verdauung und Atmung, nämlich für die Organe des Geschmacks und des Geruchs, ist. Kurz, der Trigeminus ist ein Vagusnerv höherer Potenz“ (ebd., S. 81).

8. „Höhere Potenz“ bezeichnet auch die relative Vergeistigung oder Bewusstwerdung, durch die sich das „animale Leben“ vom „vegetativen“ und die höheren Tierorganismen von den niederen unterscheiden.

Vergleicht man die Primitivnerven des Gehirns untereinander, findet man, daß sie sich in zwei Gruppen teilen. Die eine, vom Acusticus und vom Opticus, den Nerven des Schalls und des Lichts gebildete, ist der reinste Ausdruck des animalen Lebens; die andere, vom Hypoglossus, vom Vagus, vom Trigeminus und vom Olfactivus gebildete erhebt das vegetative Leben zum animalen Leben. So sind wir uns des Aktes der Verdauung und Atmung durch den Vagusnerven bewußt; so wird die Zunge, ein wesentlicher Teil des Darmkanals, zu einem dem Willen unterworfenen Organ, unter dem Einfluß des Hypoglossus in gewisser Weise zu einer Gliedmaße des Kopfes, und so entwickeln sich durch den Einfluß des Trigeminus und des Olfactivus der Geschmack und der Geruch als Sinne der Verdauung und der Atmung. (Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 87).

Auf der höchsten Stufe des animalen Lebens steht das Auge:

Diese Entwicklung des für das Auge bestimmten ursprünglichen Paares stimmt mit der hohen Vollkommenheit dieses Organs, des sozusagen animalsten des Körpers, überein. Alle Teile des Gehirns sind im Augapfel vertreten. (Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 85.)

All diese Annahmen haben ihren Platz im System der deutschen romantischen Naturphilosophie, einem ersten groß angelegten Versuch, die Vielfalt der biologischen Arten, „genetisch“, also ohne Rückgriff auf einen Schöpfergott, zu erklären. Als Motor der Entwicklung galt hier die Natur selbst, die – so Büchner in der Probevorlesung – „nicht nach Zwecken“ handelt, sondern einem „Gesetz der Schönheit“ Probevorlesung folgt. 

4. Veröffentlichung und Rezeption

LZ 3765 Société du Muséum, „Réglement“ Büchner trug eine vorläufige Fassung des Mémoire am 13. und 20. April sowie am 4. Mai 1836 vor der Straßburger „naturhistorischen Gesellschaft“, der „Société d’histoire naturelle de Strasbourg“, mündlich vor. Der Sekretär und Konservator der Gesellschaft, Dominique-Auguste Lereboullet, fertigte unter dem Datum vom 4. Mai von dieser Vorlesung ein ausführliches Protokoll, das am 7. September 1836 in der Zeitschrift L’Institut und im Oktober 1836 in deutscher Übersetzung in den Notizen aus dem Gebiete der Natur- und Heilkunde publiziert wurde (Abdruck in Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 585–595). LZ 4260 Ludwig Büchner 1850 Nach den Lesungen – genauer am 18. Mai 1836 – „beschloß die Gesellschaft auf Antrag der Professoren Lauth und Düvernoy, die Abhandlung in ihre Annalen aufzunehmen und dieselbe zum Druck auf ihre Kosten zuzulassen. Zugleich ernannte sie Büchner zum correspondirenden Mitglied“.

Büchner berichtete darüber seinem Freund Eugène Boeckel am 1. Juni 1836: „Ich habe in 3 verschiednen Sitzungen 3 Vorträge darüber gehalten, worauf die Gesellschaft sogleich beschloß sie unter ihren Memoiren abdrucken zu lassen; obendrein machte sie mich zu ihrem correspondirenden Mitglied.“ 1. Juni 1836. An Eugène Boeckel in Wien

Der Druck (mit einer Auflage von 300 Exemplaren) war vermutlich Ende Juli abgeschlossen, so dass Büchner von jetzt ab über Separatdrucke verfügen konnte. Um diese Zeit erkundigte er sich bei seinem in Zürich lebenden Bekannten, Georg Geilfus, nach dem Dekan der philosophischen Fakultät in Zürich Etwa 25. Juli 1836. An Georg Geilfus in Zürich, und vermutlich Mitte August schickte er ein Druckexemplar nach Zürich. Am 3. September verlieh ihm die Züricher Fakultät aufgrund von „Gutachten der Herren Prof. Oken, Schinz, Löwig und Heer“ die „philos. Doctorwürde“ und lud ihn zur Bewerbung auf die Stelle eines Privatdozenten in Zürich ein.

Publiziert wurde das Mémoire im 2. Band 2. Lieferung der Mémoires de la société du Muséum d’histoire naturelle de Strasbourg gemeinsam mit Beiträgen der Autoren Steinheil, Fée und Duvernoy. Die Lieferung wurde in 175 Exemplaren ausgedruckt. das anscheinend in einer . LZ 4460 und LZ 4470 Rechnungen für Büchners Mémoire Dieser Band als Ganzes wurde erst im Februar 1837 druckfähig fertiggestellt. Am 14. Februar sandten die Lithographierwerkstatt und die Druckerei die entschrechenden Rechnungen an die »Société du Muséum d’histoire naturelle«. Das offizielle Erscheinungsdatum ist der 8. April 1837, der Tag, an dem im Pariser »registre du dépôt des livres« ein Belegexemplar einging (Jan-Christoph Hauschild: Georg Büchner. Studien und neue Quellen zu Leben, Werk und Wirkung. Mit zwei unbekannten Büchner-Briefen. Königstein/Ts. 1985, S. 372 f. = Büchner-Studien 2).

Das Mémoire wurde vielfach rezensiert, referiert oder zitiert (vgl. die den Zeitraum von 1837 bis 1935 umfassenden Belege in Marburger Büchner Ausgabe VIII, S. 595–638). Wichtigster zeitgenössischer Rezensent war Johannes Müller, der bedeutendste deutsche Anatom dieser Zeit. (Jahresbericht über die Fortschritte der anatomisch-physiologischen Wissenschaften im Jahre 1836, in: Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin. 1837, S. I–CXXXXIII, hier S. LXXIII–LXXVIII). Er lobte unter anderem Büchners „sehr wahrscheinliche comparative Deutung“ des „nervus recurrens“, die insgesamt zur Erklärung der Äste des Trigeminus und Vagus beitrage, sowie auch seine Unterscheidung von Primitivnerven und „abgeleiteten Nerven“ und die daraus folgende entwicklungsgeschichtliche Deutung des Nervensystems. Er widersprach Büchner Annahme, es gebe sechs Schädelwirbel. Er kenne nur drei. Auch seien die drei obersten Sinnesnerven „wahrscheinlich eigenthümliche Nerven, oder gar Fortsätze des Gehirns selbst“ (zit. nach MBA VIII, S. 600).  

5. Überlieferung

Büchners Mémoire ist in zwei Formen überliefert: a) als Separatdruck, b) eingebunden in die Mémoires de la Société du Muséum d’histoire naturelle de Strasbourg (2. Band, 2. Lieferung, Paris und Strasbourg: F. G. Levrault 1835).

Literaturhinweise:

Udo Roth: Georg Büchners naturwissenschaftliche Schriften. Ein Beitrag zur Geschichte der Wissenschaften vom Lebendigen in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts. Tübingen 2004 (= Büchner-Studien 9)

Burghard Dedner und Aurelia Lenné (Hrsgg.) unter Mitarbeit von Eva-Maria Vering und Manfred Wenzel: Georg Büchner. Naturwissenschaftliche Schriften. Darmstadt 2008 (= Marburger Büchner-Ausgabe VIII). Darin S. 4–119 der französische Text des Mémoire und die von Eva-Maria Vering besorgte deutsche Übersetzung.

_{Text: Burghard Dedner (Juni 2014); letzte Bearbeitung: Dezember 2016}